SISTEM SENSORIMOTOR

Perlu diketahui bahwasannya apa yang diposting kali ini bukan merupakan karya tulis saya secara murni, saya hanya menerjemahkan materi mengenai "sistem sensorimotor" ini sebagai bahan materi ajar perkuliahan bipsikologi dari buku "BIOPSYCHOLOGY" Edisi ke 6 KARYA John P. J. Pinel & Steven J. Barnes.

Adapun baiknya bagi mahasiswa untuk membaca dan memahami materi ini dari buku rujukan yang telah dipublish, postingan ini hanya menjadi pembantu ketika buku asli sangat tidak dimengerti, kenapa? karena pengalih bahasaan pada postingan ini masih mempunyai banyak kekurangan dan penerjemahnya pun tidak pernah tinggal dinegara-negara berbahasa Inggris selama 5 tahun. begitu pula postingan ini tidak sampai tuntas membahas sistem sensorimotor, terdapat beberapa bagian dalam sistem ini yang belum terbahas.

Sistem sensorimotor dapat diibaratkan dengan sebuah perusahaan besar yang efisien, perusahaan tersebut dikendalikan oleh atasan tertinggi yaitu direktur tertinggi/president (Korteks Asosiasi) dan bawahannya yaitu para pekerja (otot). Kinerja dalam perusahaan ini bersistem Hirarki Paralel, dimana perintah-perintah turun ke bawah melalui tingkatan-tingkatan  hierarki  pada beberapa jalur (lihat Graziano, 2009). Seperti pemerintahan dalam perusahaan, perintah yang dikeluarkan oleh Korteks Asosiasi bersifat lebih umum ketimbang spesifik dan detail, level hirarki yang lebih tinggi (korteks asosiasi/president) lebih cenderung melakukan fungsi yang lebih kompleks. Struktur parallel pada system ini memungkingkan Kortek Asosiasi/President perusahaan untuk melakukan control terhadap tingkat hirarki yang lebih rendah (otot/pegawai) melalui berbagai cara. Seperti President perusahaan yang secara pribadi dapat mengatur pengiriman ke pelanggan penting, sama halnya dengan Korteks Asosiasi yang secara langsung dapat menghambat reflex kedipan mata ketika seseorang sedang memakai lensa kotak, dengan kata lain setiap tingkat sensorimotor dalam hirarki perusahaan cenderung terdiri dari unit yang berbeda (struktur syaraf) dan mempunyai fungsi-fungsi berbeda pula. Pada system sensorimotorik arah utama arus informasi mengalir turun sesuai hirarki berbeda dengan system sensorik yang arus informasi justru mengalir keatas.

Output motor ditentukan oleh input sensori, seperti halnya perusahaan fleksibel yang mencari informasi  mengenai dampak/efek kegiatan mereka dengan melakukan pengecekan, kemudian menggunakan informasi tersebut untuk memperbaiki kegiatan mereka di kemudian hari, maka. Sistem sensorimotor juga melakukan hal yang sama. Mata, organ keseimbangan, dan reseptor di kulit, otot, dan persendian semuanya memantau respons tubuh, dan mereka mengembalikan informasinya kembali ke sirkuit sensorimotor. Arus balik sensori ini berperan penting dalam mengarahkan kelanjutan dari respon-respon yang dihasilkan. Satu-satunya respons yang tidak dipengaruhi oleh arus balik sensori ini adalah gerakan Balistik atau gerakan singkat, berkecepatan tinggi, seperti memukul lalat.

Penyesuaian output motor sebagai respons dari arus balik sensori dikendalikan secara tidak sadar oleh tingkat yang lebih rendah (staff) dari hierarki sensorimotor tanpa keterlibatan tingkat yang lebih tinggi/president perusahaan. Perusahaan besar (system sensorimotor) bekerja lebih efisien apabila pegawai tidak melakukan pemeriksaan dengan presiden perusahaan setiap kali mereka menghadapi masalah kecil. Sebagai contoh terdapat kasus G.O pria yang mempunyai gangguan arus balik ada system sensorimotor disebabkan Infeksi yang menghancurkan saraf somatosensori lenganya, ia mengalami kesulitan melakukan respons yang rumit seperti memasukkan kancing atau mengambil koin, meskipun dengan bantuan visual. Kesulitan lainnya dihasilkan dari ketidakmampuanna menyesuaikan output motor dengan adanya gangguan eksternal yang tidak terduga; misalnya, dia tidak bisa mencegah menumpahkan secangkir kopi jika seseorang menepuknya. Namun, masalah terbesar G. adalah ketidakmampuannya untuk mempertahankan tingkat kontraksi otot yang konstan. Apabila ia mendapatkan tugas-tugas sederhana yang membutuhkan output motor yang konstan di tangan, ia harus melakukan pemantauan visual yang berkelanjutan. Misalnya, ketika membawa koper, dia harus memerhatikan koper tersebut untuk meyakinkan dirinya sendiri bahwa dia belum menjatuhkannya. Namun begitu, arus balik visual tidak banyak berguna baginya dalam menjalankan tugas-tugas yang memerlukan kekuatan konstan, seperti tugas-tugas memegang pena saat menulis atau memegang cangkir. Dia tidak merasakan indikasi tentang tekanan yang dia lakukan pada objek; yang dia lihat hanyalah pena atau cangkir yang terlepas dari genggamannya.

Perubahan dasar dan Lokus Kontrol Sensorimotor. Ketika sebuah perusahaan baru berjalan, setiap keputusan dibuat oleh presiden perusahaan dengan pertimbangan yang cermat. namun ketika perusahaan berkembang, banyak tindakan hanya dikoordinasikan pada prosedur tingkat hierarki yang lebih rendah. Perubahan serupa terjadi dalam system sensorimotor. Selama tahap awal pembelajaran motorik, setiap respons individu dilakukan di bawah kendali sadar; kemudian, setelah banyak latihan, respons individu menjadi terorganisir ke dalam urutan tindakan terintegrasi yang berkelanjutan yang mengalir dengan lancar dan disesuaikan oleh umpan balik indera tanpa pengaturan sadar. Jika kita berpikir sejenak tentang keterampilan sensorimotor yang telah kita peroleh (misalnya, mengetik, berenang, merajut, bermain bola basket, menari, bermain piano), kita akan mengerti bahwa proses perubahan reson awal menjadi respon yang telah terbiasa/berkelanjutan dan perpindahan dari respon yang awalnya kontrol ke level yang lebih rendah (dibawah sadar) dari CNS mencirikan sebagian besar pembelajaran sensorimotor.

Model Umum dari Fungsi Sistem Sensorimotor, Struktur saraf yang memainkan peran penting dalam kontrol perilaku sukarela (mis., Mengambil apel). Ini dimulai pada tingkat asosiasi korteks dan melacak sinyal motorik utama ketika mereka turun hierarki sensorimotor ke otot rangka yang pada akhirnya melakukan gerakan.

1.      Korteks Asosiasi Sensorimotor, menjadi bagian paling atas ada hierarki sensorimotor yang terbagi menjadi dua, yaitu: Posterior Parietal Association Cortex dan Dorsolateral Prefrontal Association Cortex. masing-masing tersebut mempunyai bagian berbeda dengan fungsi yang berbeda (lihat Davare et al., 2011; Wilson et al., 2010).

a)      Posterior Parietal Association Cortex

Stimulus tertentu diperlukan sebelum output atau gerakan yang efektif dapat terjadi. Sistem saraf harus mengetahui posisi dari bagian-bagian tubuh yang akan digerakan (missal: tangan kanan), dan ia harus mengetahui posisi benda-benda eksternal yang akan berinteraksi dengan bagian tubuh (missal: apel). Korteks asosiasi parietal posterior (bagian neokorteks parietal posterior dengan korteks somatosensori primer) memainkan peran penting dalam mengintegrasikan kedua jenis informasi ini, dalam mengarahkan gerakan dengan menyediakan informasi spasial, dan mengarahkan perhatian (Hutchinson et al., 2014; Kuang, Morel, & Gail, 2015; WIlber et al., 2014).

Korteks parietal posterior diklasifikasikan sebagai korteks asosiasi karena ia menerima input lebih dari satu sistem sensorik. Ia menerima informasi dari tiga sistem sensorik yang berperan dalam penempatan posisi tubuh dan objek-objek eksternal: sistem visual, sistem pendengaran, dan sistem somatosensorik (Sereno dan Huang (2014). Output dari korteks parietal posterior tersambung ke area korteks motorik yang terletak di korteks frontal- ke korteks asosiasi prefrontal dorsolateral, ke berbagai area korteks motor sekunder, dan ke bidang mata frontal— area kecil dari korteks prefrontal yang mengontrol pergerakan mata. Studi elektrofisiologis pada monyet acaque dan fungsional magnetic resonance imaging (fMRI) dan fungsional stimulasi magnetik transkranial (TMS) studi pada manusia menunjukkan bahwa korteks parietal posterior berisi mosaic daerah kecil, masing-masing khusus untuk memandu gerakan tertentu mata, kepala, lengan, atau tangan (Man et al., 2015; Wang et al., 2015).

Percobaan pada penelitian Desmurget dan colleagues (2009) menemukan bahwa seseorang dapat mengontrol aktivitas neuron tertentu dengan membayangkan tindakan tertentu. Pada penelitian tersebut sebuah komputer dirancang untuk menggambarkan pola neuron pada pasien menjadi citra motorik; pencitraan motorik seperti itu membentuk imajiner tertentu, lintasan imajinasi tertentu dari gerakan anggota tubuh, dan imajinasi dari berbagai jenis gerakan. Kerusakan pada posterior parietal cortex dapat menyebabkan macam-macam kerusakan, imeliputi kerusakan dalam persepsi dan spasial memori (ruang, bidang, bentuk, jarak, luas, arah atau posisi), keakuratan dalam menggenggam dan menggapai benda, mengatur pergerakan mata,  dan atensi (see Andersen et al., 2014; Turella & Lingnau, 2014). Apraxia dan Contralateral neglect adalah konsekuensi terburuk dari kerusakan of posterior parietal cortex.

Apraxia adalah gangguan gerakan bertujuan/disengaja yang tidak disebabkan oleh defisit motorik sederhana (bukan kelumpuhan atau kelemahan) atau karena defisit dalam pemahaman atau motivasi (lihat Neissen, Fink, & Weiss, 2014). Hebatnya, pasien apraxic mengalami kesulitan membuat gerakan tertentu ketika mereka diminta untuk melakukannya, terutama ketika gerakan itu di luar konteks; Namun begitu, mereka dapat dengan mudah melakukan gerakan yang sama dengan alami ketika mereka tidak memikirkan apa yang sedang mereka lakukan. Sebagai contoh, seorang tukang kayu apraxic yang sama sekali tidak memiliki kesulitan memalu paku selama pekerjaannya mungkin tidak dapat menunjukkan gerakan memalu ketika diminta untuk membuatnya, terutama tanpa adanya palu. Meskipun gejalanya bilateral, apraksia sering disebabkan oleh kerusakan unilateral pada korteks parietal posterior kiri atau koneksinya (Hoeren et al., 2014; Neissen, Fink, & Weiss, 2014).

Contralateral neglect adalah konsekuensi mencolok lain dari kerusakan korteks parietal posterior, yang merupakan gangguan kemampuan untuk menanggapi rangsangan pada sisi tubuh yang berlawanan (kontralateral) ke sisi abnormal otak tanpa adanya sensorik sederhana atau defisit motorik. . Sebagian besar pasien dengan Contralateral neglect sering berperilaku seolah-olah sisi kiri dunia mereka tidak ada(?), dan mereka tidak mengerti/tidk menyadari bahwa mereka memiliki masalah (lihat Li & Malhotra, 2015). Gangguan ini sering dikaitkan dengan gangguan abnormal pada korteks parietal posterior kanan (lihat Mort et al., 2003; Van Vleet & Robertson, 2006), meskipun kerusakan pada daerah otak lain juga terlibat (lihat Karnath & Otto, 2012).

b)      Dorsolateral Prefrontal Association Cortex

bagian lainnya dari cortex asosiasi yang memiliki fungsi sensorimotor yang penting adalah cortex asosiasi prefrontal dorsolateral (lihat Kaller et al., 2011). Ia menerima proyeksi dari korteks parietal posterior, dan mengirimkan proyeksi tersebut ke area korteks motorik sekunder, ke korteks motorik primer, dan ke bidang mata frontal. Beberapa penelitian telah menandai aktivitas neuron prefrontal dorsolateral seperti saat monyet mengidentifikasi dan merespons objek (mis., Rao, Rainer, & Miller, 1997). Aktivitas beberapa neuron tergantung pada karakteristik objek; aktivitas lain tergantung pada lokasi objek; dan aktivitas yang lain tergantung pada kombinasi keduanya. Aktivitas neuron prefrontal dorsolateral lainnya terkait dengan respons daripada pada objek. Neuron-neuron ini biasanya mulai aktif sebelum respon dan terus aktif sampai respon selesai. Neuron di beberapa area kortikal motorik mulai teraktivasi untuk mengantisipasi aktivitas motorik (lihat Rigato, Murakami, & Mainen, 2014; Siegel, Buschman, & Miller, 2015), tetapi mereka yang berada di korteks asosiasi prefrontal dorsolateral cenderung menembak lebih dulu.  Ciri dari respon syaraf dorsolateral prefrontal menunjukan keputusan untuk memulai gerakan disengaja yang dibuat di area cortex (Rowe et al., 2000; Tanji & Hoshi, 2001), namun keputusan itu tergantung pada ineraksi dengan posterior parietal cortex dan area lain di frontal cortex (Lee, Seo, & Jung, 2012).

2.      Secondary Motor Cortex

Area korteks motorik sekunder adalah bagian system sensimotor yang menerima banyak input dari korteks asosiasi (Korteks parietal posterior dan korteks prefrontal dorsolateral) dan mengirimkan sebagian besar outputnya ke korteks motorik primer. Selama bertahun-tahun, hanya dua area korteks motor sekunder yang diketahui yaitu: supplementary motor (motor tambahan) dan premotor cortex (korteks premotor). Kedua area  luas ini terlihat jelas pada permukaan lateral lobus frontal, tepat di depan korteks motorik primer. Area motor tambahan membungkus dari atas lobus frontal dan memanjang ke bawah permukaan medial ke celah longitudinal, dan korteks premotor berjalan dalam strip dari daerah motor tambahan ke celah lateral.

Dua konsepsi sederhana korteks motorik sekunder telah menjadi lebih kompleks. Penelitian neuroanatomik dan neurofisiologis dengan monyet telah menjadi kasus pada delapan area korteks motorik sekunder di belahan bumi, masing-masing dengan subdivisi sendiri (lihat Nachev, Kennard, & Husain, 2008): tiga area motor upplementary yang berbeda (SMA, preSMA , bidang mata tambahan), dua area premotor (dorsal dan ventral), dan tiga area kecil — cingulate motor — di korteks gyrus cingulate. Meskipun sebagian besar penelitian tentang korteks motorik sekunder dilakukan pada monyet, penelitian pencitraan otak fungsional mengatakan bahwa korteks motorik sekunder manusia juga terorganisir hamir miri dengannya (lihat Caminiti, Innocenti, & Battaglia, Mayer, 2015). Korteks motorik sekunder harus terhubung secara tepat dengan asosiasi dan area motorik sekunder. Stimulasi listrik pada area korteks motorik sekunder biasanya memunculkan gerakan kompleks, seringkali melibatkan kedua sisi tubuh. Neuron di area korteks motorik sekunder sering menjadi lebih aktif sesaat sebelum inisiasi gerakan sukarela dan terus aktif sepanjang gerakan. Secara umum, area korteks motorik sekunder dianggap terlibat dalam pemrograman gerakan tertentu setelah mengambil instruksi dari korteks prefrontal dorsolateral (lihat Pearce & Moran, 2012). Bukti fungsi semacam itu berasal dari studi pencitraan otak di mana pola aktivitas di otak telah diukur sementara seorang sukarelawan membayangkan kinerja sendiri dari serangkaian gerakan tertentu atau merencanakan kinerja gerakan yang sama (lihat Olshansky et al., 2015; Park et al., 2015). Meskipun bukti kesamaan di antara daerah korteks motorik sekunder, upaya substansial telah dilakukan untuk menemukan perbedaan mereka. Sampai saat ini, penelitian ini telah memfokuskan pada perbedaan antara area motor tambahan dan korteks premotor seperti yang didefinisikan sebelumnya. Meskipun beberapa teori telah diajukan untuk menjelaskan perbedaan fungsional antara bidang-bidang ini (mis., Hoshi & Tanji, 2007), tidak ada yang menerima dukungan yang konsisten. Sebagai batas antara berbagai area korteks motorik sekunder menjadi lebih akurat ditandai, tugas menentukan fungsi masing-masing daerah menjadi lebih mudah.

Beberapa penemuan telah menarik minat para ilmuwan saraf seperti penemuan neuron cermin/Mirror neuron (lihat Rizzolatti & Fogassi, 2014). Cermin neuron adalah neuron yang aktiv ketika seorang individu mengamati gerakan tangan oranglain dan kemudian melakukan gerakan yang sama (meniru).  Cermin neuron ditemukan pada awal 1990-an di laboratorium Giacomo Rizzolatti (lihat Ferrari & Rizzolatti, 2014). Rizzolatti dan rekan-rekannya telah mempelajari kelas neuron premotor ventral monyet kera yang tampaknya menyandikan objek tujuan tertentu; yaitu, neuron-neuron teraktivasi ketika monyet meraih satu objek (mis., mainan) tetapi tidak ketika monyet meraih objek lain. Kemudian, para peneliti memperhatikan sesuatu yang aneh: Penemuan neuron cermin di daerah premotor ventral menimbulkan kegemparan karena syaraf ini menjadi suatu ilmu  yang memungkinkan untuk mempelajari kognisi sosial (pengetahuan tentang persepsi, ide, dan niat orang lain). Memetakan tindakan orang lain ke repertoar tindakan sendiri akan memfasilitasi pemahaman sosial, kerja sama, dan imitasi (lihat Bernhardt & Singer, 2012; Cook et al., 2014; Heyes, 2010; Ocampo & Kritikos, 2011; Rizzolatti & Sinigaglia, 2010) .

Mirror neuron memainkan peran dalam kognisi sosial yang datang dari demonstrasi yang mengsahilkan bahwa neuron-neuron ini merespon pemahaman tentang tujuan suatu tindakan (Rizzolatti & Sinigaglia, 2010; tetapi lihat Churchland, 2014). Sebagai contoh, neuron cermin yang bereaksi ketika melihat suatu tindakan yang mengeluarkan suara (misalnya, memecahkan kacang tanah) ternyata merespons sama kuatnya dengan suara itu sendiri — dengan kata lain, mereka merespons sepenuhnya tindakan tertentu dan tujuannya. terlepas dari bagaimana itu terdeteksi. Memang, banyak neuron cermin premotor ventral terktivasi bahkan ketika seekor monyet tidak merasakan aksi kunci tetapi hanya menciptakan representasi mental dari itu.

Cermin neuron telah ditemukan di beberapa area kera frontal monyet dan korteks parietal (lihat Bonini & Ferrari, 2011; Giese & Rizzolatti, 2015). Namun, meskipun lebih dari 300 penelitian "sistem cermin" telah dilakukan pada manusia, deskripsi neuron cermin pada manusia masih menjadi perbincangan (lihat Molenberghs, Cunnington, & Mattingley, 2012). Ada beberapa peluang untuk merekam temuan neuron individu pada manusia sambil melakukan tes perilaku yang diperlukan.  Sebagian besar penelitian tentang mekanisme neuron cermin manusia telah menjadi studi MRI fungsional. Banyak penelitian ini telah menemukan area korteks motorik manusia yang aktif ketika seseorang melakukan, menonton, atau membayangkan tindakan tertentu (mis., Rizzolatti & FabbriDestro, 2008; Rodriguez et al., 2008). Tidak ada bukti langsung bahwa neuron neuron bertanggung jawab atas temuan manusia ini - ada kemungkinan bahwa neuron yang berbeda di area kortikal yang sama berkontribusi pada aktivitas MRI fungsional dalam berbagai kondisi yang berbeda ini. Namun, mekanisme iror yang diidentifikasi oleh MRI fungsional pada manusia cenderung berada di area korteks yang sama seperti yang diidentifikasi oleh rekaman sel tunggal pada kera (Molenerghs et al., 2012).

3.      Primary Motor Cortex

Korteks motor primer terletak di girus precentral dari lobus frontal. Ini adalah titik utama konvergensi sinyal sensorimotor kortikal, dan merupakan titik tolak utama, tetapi bukan satu-satunya, titik sinyal sensorimotor dari korteks serebral. Pemahaman tentang fungsi korteks motorik primer telah mengalami perubahan yang radikal selama dua dekade terakhir - lihat Graziano (2015).

a)      Pandangan Konvensional Fungsi Korteks Motor Primer

Pada tahun 1937, Penfield dan Boldrey memetakan korteks motor primer pasien manusia selama bedah saraf dengan menerapkan stimulasi listrik berintensitas rendah ke berbagai titik di permukaan kortikal dan mencatat bagian tubuh mana yang bergerak sebagai respons terhadap setiap stimulasi. Mereka menemukan bahwa stimulasi setiap situs kortikal mengaktifkan otot kontralateral tertentu dan menghasilkan gerakan sederhana. Ketika mereka memetakan hubungan antara masing-masing kortikal dan otot yang diaktifkan oleh stimulasinya, mereka menemukan bahwa korteks motorik primer diatur secara somatotopically — yaitu, mengikuti peta tubuh. Tata letak somatotopik korteks motor primer manusia biasanya disebut sebagai motor homunculus. Perhatikan bahwa sebagian besar korteks motorik primer didedikasikan untuk mengendalikan bagian-bagian tubuh yang mampu melakukan gerakan rumit, seperti tangan dan mulut.

Penting untuk memahami setiap situs di korteks motorik primer menerima umpan balik indera dari reseptor di otot dan persendian yang dipengaruhi situs. Satu pengecualian yang menarik untuk umpan balik umum ini telah dijelaskan pada monyet: Monyet memiliki setidaknya dua area tangan yang berbeda di korteks motorik utama setiap belahan bumi, dan seseorang menerima input dari reseptor di kulit daripada dari reseptor di otot dan persendian. Agaknya, adaptasi terakhir ini memfasilitasi stereognosis - proses mengidentifikasi objek dengan sentuhan. Tutup mata Anda dan jelajahi objek dengan tangan Anda; perhatikan bagaimana stereognosis tergantung pada interaksi yang kompleks antara respons motorik dan stimulasi somatosensori yang dihasilkan oleh mereka (lihat Kappers, 2011). Apa fungsi dari masing-masing motor neuron korteks primer? Sampai barubaru ini, masing-masing neuron dianggap menyandikan arah gerakan. Bukti utama untuk ini adalah temuan bahwa setiap neuron di daerah lengan korteks motorik primer aktiv secara maksimal ketika lengan mencapai ke arah tertentu, dan bahwa setiap neuron memiliki arah pilihan yang berbeda.

b)      Pendapat baru-baru ini tentang Fungsi Korteks Motor Primer.

Upaya terbaru dalam memetakan korteks motorik primer telah menggunakan teknik stimulasi baru — lihat Graziano (2015). Alih-alih menstimulasi dengan pulsa singkat arus yang tepat di atas ambang batas untuk menghasilkan reaksi, para peneliti telah menggunakan semburan arus yang lebih lama (misalnya 0,5 hingga 1 detik; lihat Van Acker et al., 2014), yang lebih mirip dengan durasi respons motorik. Hasilnya luar biasa: Alih-alih memunculkan kontraksi otot-otot individu, arus-arus ini memunculkan rangkaian respons naturallooking yang kompleks. Sebagai contoh, stimulasi di satu tempat menghasilkan respons makan: Lengan meraih ke depan, tangan tertutup seolah-olah menggenggam makanan, tangan yang tertutup dibawa ke mulut, dan akhirnya mulut terbuka. Studi-studi baru-baru ini telah mengungkapkan organisasi somatotopik kasar - yaitu, stimulasi di daerah  wajah cenderung menimbulkan gerakan wajah. Namun, respons yang ditimbulkan adalah gerakan spesifik yang kompleks yang melibatkan beberapa bagian tubuh (mis., Tangan, bahu, dan mulut), daripada kontraksi otot individu (lihat Ejaz, Hamada, & Diedrichson, 2015). Juga, situs yang memindahkan bagian tubuh tertentu sangat tumpang tindih dengan situs yang memindahkan bagian tubuh lainnya (Sanes et al., 1995). Agaknya itulah sebabnya keabnormalan di daerah tangan korteks motorik utama manusia (Scheiber, 1999) atau monyet (Scheiber & Poliakov, 1998) tidak secara selektif mengganggu aktivitas satu jari.

Pandangan konvensional mengatakan bahwa neuron motor cortex primer disetel untuk bergerak ke arah tertentu juga telah ditentang. Dalam banyak penelitian yang telah mendukung pandangan konvensional ini, subjek monyet dilatih untuk membuat gerakan lengan dari titik awal pusat sehingga hubungan antara aktivasi saraf dan arah gerakan dapat dinilai secara tepat. Dalam setiap kasus, setiap neuron aktiv hanya ketika gerakan dilakukan pada sudut tertentu. Namun, suatu alternatif gagasan neuron motor dikodekan ke sudut pergerakan tertentu telah datang dari temuan studi di mana aktivitas neuron motor korteks primer individu dicatat sebagai monyet bergerak dengan bebas (lihat Graziano, 2015; Harrison & Murphy , 2014) —terlebih daripada ketika mereka melakukan gerakan lengan yang sederhana dan dipelajari dari titik awal yang ditetapkan. Penemuan banyak neuron korteks motorik primer pada kera yang bergerak bebas sering dikaitkan dengan titik akhir dari suatu gerakan, bukan pada arah gerakan itu. Artinya, jika monyet mencapai ke lokasi tertentu, neuron motor cortex primer yang sensitif terhadap lokasi target cenderung menjadi aktif terlepas dari arah gerakan yang diperlukan untuk mencapai target.  Pentingnya target gerakan, daripada arah gerakan, untuk fungsi korteks motorik primer juga terlihat dalam studi stimulasi (lihat Graziano, 2015; Harrison & Murphy, 2014). Sebagai contoh, jika stimulasi dari situs korteks motorik tertentu menyebabkan lengan kiri lurus menekuk siku ke sudut 90 derajat, stimulasi yang sama dari situs yang sama menyebabkan lengan yang ditekuk dengan erat untuk diluruskan hingga 90 derajat. Dengan kata lain, stimulasi korteks motorik yang sama dapat menghasilkan gerakan berlawanan tergantung pada posisi awal, tetapi posisi akhir gerakan tetap sama.

Terdapat implikasi yang dapat diambil dari temuan ini —yang kontra-intuitif. Pertama, temuan ini berarti bahwa sinyal dari setiap situs di korteks motor primer sangat berbeda, sehingga setiap situs tertentu memiliki kemampuan untuk mendapatkan bagian tubuh (mis., Lengan) ke lokasi target terlepas dari posisi awal. Kedua, itu berarti bahwa sistem sensorimotor pada dasarnya adalah plastik. Rupanya, setiap lokasi di korteks motorik primer dapat menghasilkan pola kontraksi otot yang tak terhitung yang dibutuhkan untuk mendapatkan bagian tubuh dari titik awal mana pun ke lokasi target (Davidson et al., 2007). Dengan demikian, telah disarankan bahwa korteks motorik primer berisi peta tindakan (lihat Graziano, 2015) di samping peta topografinya.

References :

PinEL, J., & Barnes, S. (2018). Biopsychology. United States: Pearson Education.